6.3.3 野大麦种群可溶性糖含量对模拟采食响应的补偿生长机制

    6.3.4 野大麦种群保护酶含量对模拟采食响应的补偿生长机制

第七章 结论与展望

7.1 主要结论

7.2 创新点

7.3 存在的问题与展望

参考文献

致谢

在学期间公开发表的论文

攻读博士学位期间参与的科研项目

攻读博士学位期间参加的学术会议

文章摘要:在草地生态系统中,植物被草食动物采食是一种普遍现象。植物对草食动物采食的响应,不仅与植物的生长年限和采食时间有关,还与采食强度和采食后恢复生长时间等有关。在漫长的进化过程中,植物被草食动物采食后,都将通过表型数量特征和生理的调节来适应采食干扰,如采食后顶端优势的打破使分株数增加、叶片光合速率的增加和贮藏资源的重新分配等,这些均可以用“补偿生长”来科学解析。植物的补偿生长大体分为超补偿、等补偿和欠补偿三种类型,并且可以采用多种数量特征评价。前人对补偿生长评价主要关注生物量或有性繁殖后代数量,但是对于多年生无性系禾草而言,其营养繁殖数量的补偿对草地生态系统中的植物种群持续更新具有更重要意义。野大麦是短根茎疏丛型禾本科优良牧草,各种家畜均喜食,在东北松嫩平原盐碱化草甸广泛分布,经常形成单一优势种群落。野大麦草场是优良的放牧场。因此,本研究以天然草地具有不同丛径大小的野大麦种群和人工建植的3年生野大麦实验种群为研究对象,通过不同生育期（拔节期、孕穗期、抽穗期、开花期）不同采食强度的去顶（0%、25%、50%、75%和100%）和刈割（Control、轻度、中度、重度）处理,以及处理后在相同间隔时间取样测定,分析了野大麦种群营养繁殖构件数量和构件结构组成、生物量、分株生产力、营养繁殖力和光合生理对模拟采食的响应及其在补偿指数上的变化,不仅在理论上探究了无性系植物补偿生长的内在机制,对于草地生态系统的可持续生产和合理利用管理也具有重要意义。本研究主要获得以下结论:（1）不同处理野大麦种群营养繁殖构件数量具有不同的响应。其中,天然种群中幼龄无性系（丛径<10cm）对去顶响应敏感,拔节期和孕穗期25%、50%和100%去顶,抽穗期25%和100%去顶,开花期75%去顶均显著增加芽数;拔节期100%去顶显著增加苗数;拔节期75%和100%去顶,孕穗期和抽穗期25%和100%去顶,开花期100%去顶均显著增加分株数;从拔节期到开花期,分株数大体上表现为去顶时期越早,其增加更明显。实验种群在刈割处理后第1周和第2周,不同强度刈割均显著增加其无性系的芽数,刈割后超过3周,轻度或中度刈割仍显著增加芽数;刈割处理普遍增加苗数,并以拔节期刈割处理增加更显著;刈割处理降低分株数,但随刈割后恢复生长时间的延长,这种降低趋势逐渐减弱;拔节期刈割后野大麦实验种群无性系的芽数、苗数和分株数均高于开花期刈割。（2）不同处理野大麦种群营养繁殖构件组具有大体相同的响应。无论是天然种群不同去顶处理的大部分丛径等级,还是实验种群不同刈割处理,均提高其无性系的芽比率,降低分株比率,而对苗比率的影响较小;随着刈割后恢复生长时间的延长,芽比率的增加和分株比率的降低趋势逐渐减弱。（3）不同处理野大麦种群物质生产具有不同的响应。其中,天然种群总体上,去顶处理幼龄级无性系的营养株和总生物量均显著增加,较早时期处理高于较晚时期处理;随着龄级（丛径等级）的增加,对生物量的不利影响增加;实验种群在大部分情况下,拔节期轻度或中度刈割处理显著增加无性系的营养株生物量,重度处理显著降低总生物量,开花期处理对营养株生物量无显著影响,但各强度处理均会显著降低总生物量;随着处理后恢复生长时间延长,刈割对营养株和总生物量的不利影响逐渐减弱;较早处理对生物量的不利影响低于较晚时期处理。（4）不同处理野大麦种群营养繁殖力具有不同的响应。其中,天然种群去顶处理幼龄级和老龄级（丛径≥25cm）无性系的芽和总营养繁殖力显著提高。实验种群在刈割处理后大部分情况下无性系的芽和总营养繁殖力均有不同程度提高,且随着恢复生长时间的延长,这种促进作用逐渐降低,较早处理对芽和总营养繁殖的促进作用高于较晚时期处理。（5）不同处理野大麦种群的补偿生长具有一定的差异。其中,天然种群去顶处理后幼龄级无性系的营养株生物量、总生物量、芽数、苗数和分株数均为超补偿和等补偿生长,其他龄级总生物量主要表现为欠补偿生长,营养株生物量、芽数、苗数和分株数为等补偿和欠补偿生长。实验种群拔节期刈割处理,营养株生物量主要表现为超补偿和等补偿生长,总生物量为欠补偿和等补偿生长;开花期刈割处理营养株生物量为等补偿生长,总生物量为欠补偿生长;在刈割后前4周,芽数主要表现为超补偿生长,4周后芽数为等补偿生长;在拔节期处理后前4周,苗数为超补偿和等补偿生长,分株数为欠补偿生长,4周后苗数为等补偿和欠补偿生长,分株数为等补偿生长;开花期处理后前3周,苗数为超补偿和等补偿生长,3周后为等补偿和欠补偿生长,开花期处理分株数均为欠补偿生长。（6）刈割处理野大麦种群生理响应,主要体现在刈割处理后较长时间（8d）内,叶片光合速率显著增加,叶片叶绿素、丙二醛、超氧化物歧化酶和过氧化物酶含量均有不同程度增加,但脯氨酸含量和可溶性糖含量均降低;不同器官可溶性糖含量最先降低的是根系,其次是叶片;上述生理指标的响应过程主要出现在刈割后1d至4d,并且达到显著水平。上述结果表明,去顶和刈割2种模拟采食方式,以及不同生育期、不同强度采食对野大麦的营养繁殖、生物量、分株生产力和补偿指数均具不同程度影响。综合结论是:（1）幼龄级野大麦无性系在物质生产和营养繁殖等指标多为超补偿生长,由此发现幼龄级野大麦无性系具有更强的耐牧性。（2）在拔节期以后,采食时期越早,对野大麦生长的不利影响越小,越容易表现出超补偿生长;由此提出从拔节期开始放牧时间越早,野大麦草地恢复能力越强。（3）草食动物适度采食后,野大麦经一定的恢复生长时间后,其生物量或营养繁殖能力都可能达到超补偿或等补偿生长,由此提出野大麦草地在适当放牧利用后,可以获得更高的生产力和经济价值。（4）去顶或刈割模拟采食后,野大麦补偿生长的内在机制存在多种方式,在生理上,采食后分株叶片净光合速率的显著提高和根系中的可溶性糖再分配,在种群的补充与更新上,采食后分株顶端优势被打破,地下部的分生组织开始次生生长而产生补偿性营养繁殖芽,继而生长发育为苗和分株,采食后叶密度减小,空间资源增大,都将促进野大麦种群的营养繁殖力和芽流过程,使其在适度采食后经常出现补偿性生长状态。

文章来源：《中国草食动物科学》 网址: http://www.zgcsdwkxzz.cn/qikandaodu/2021/1110/382.html